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【計算神經科學冒險者們】神經編碼:簡單模型(Neural Encoding: Simple Models)

Today goal: launch into the construction of neural response model.

Focus on: finding out 1.what components of a stimulus a neural system responds to;

           2.the response function that links stimulus to response.

1 Constructing response models

 考慮特定時間下觀察到單個尖脈衝的概率(脈衝頻率),這取決於具體的刺激。

 

2 Basic coding model

2.1 Linear response

首先我們想到最簡單最可能的模型——線性模型。

有一定比例縮放,或者在合理的時間內有一點延遲。

但是這種模型存在問題: 響應不僅只取決於特定時間段內的刺激,而是取決於近期輸入的總和。

2.2 Temporal filtering時間濾波

 

k是表示過去的某個時間點,f表示權值,這裡f被定義為與向前推斷的指數k有關。

寫成積分形式,發現這是一個卷積,一系列權重f相當於對於輸入的線性濾波。

 Example I: running average

 

 

 

Example II: leaky average

 

記憶會隨著時間消退,時間t附近的時間點有較大的權重,這樣就可以被稱作一個“洩露積分器”(leaky-integrator)

spatial filtering 空間濾波

以上我們預測了隨著刺激隨時間變化,神經元是如何反應的。那麼如果神經原對於空間內光線模式敏感,會怎麼樣呢?

回到感受野(sensitive fields),我們的目標是,運用我們剛剛瞭解到的時間濾波,將它運用在輸入上,現在輸入被定義為,不是隨著時間推移,而是對於空間。

 

 忽視時間的變化,感受野的中心在點(x,y)的神經元可以這麼計算:我們取在二維空間內光的模式作為刺激,並用神經元感受野f(濾波函式)對它的每個點計算權重;把所有的值加在一起,得到一個數字,即預計的反應。

現在當視網膜神經節細胞(retinal ganglion cell)響應一些影象時,它的反應由影象和其感受野有多相似而決定。

相似性(Similarity):the weighting the image by the filter defined by that shape.

同樣可以寫成卷積的形式。

 Spatial filtering and retinal receptive fields

 

 

影象上的每一個值(x',y'),我們通過權重f來疊加這些點,並讓它們求和。 這個感受野模型常常被稱為高斯差(difference of Gaussians)。

中間是一個窄的正高斯斑點(positive Gaussian blob),這是興奮中心。從它減去一個更寬更淺的高斯差來抑制環繞。這種差分濾波器的效果是檢測區域性變化。當有一個明亮的色塊接近黑暗的色塊,這樣的濾波器將強烈響應。

 

這種讓人興奮的事情,不僅發生在生物上,還是我們在影象處理中一直使用的濾波器。該濾波器在光強度或對比度發生變化時,消除影象中具有恆定強度且具有較大值的區域——提高對比度。

  (對比——高斯濾波:高斯濾波是一種線性平滑濾波,適用於消除高斯噪聲,廣泛應用於影象處理的減噪過程。通俗的講,高斯濾波就是對整幅影象進行加權平均的過程,每一個畫素點的值,都由其本身和鄰域內的其他畫素值經過加權平均後得到。高斯濾波的具體操作是:用一個模板(或稱卷積、掩模)掃描影象中的每一個畫素,用模板確定的鄰域內畫素的加權平均灰度值去替代模板中心畫素點的值。)

Spatiotemporal filtering 空間時間濾波

所以我們看到線性濾波器可以提取空間特徵,這解釋了視網膜視覺神經細胞的反應。開始我們只依賴於時間特性,現在讓我們把它們聯絡起來,因為一般情況下感覺神經元響應即依賴於時間也依賴於其他特性。

在視覺中,這個特性是光強度的分佈,我們需要濾波器f即依賴於空間也依賴於時間,像是3D電影。

 

想象一下,用一個亮度變化的空白螢幕驅動我們的視網膜,或者是一個進入耳蝸神經元(cochlear neuron)的聽覺訊號。(這樣r(t)就恆為啦,但是明顯不可能是這樣,我們能感受到螢幕的變化)

雖然線性濾波的想法非常強大且有用,但是並不完備。例如:脈衝頻率可以是負值嗎?(什麼情況?)隨著輸入的增加,它們能無限地增加嗎?

 

3 Next most basic coding model

用一個簡單而巧妙地方法來解決這兩個問題,通過施加額外的步驟,來保證我們的輸出是正確的。

一種應用於濾波刺激的非線性函式,作用如下:當s*f濾波刺激較小或為負時,呼叫這個g,脈衝頻率會趨向於0;當s*f的卷積非常大時,脈衝頻率就會如圖所示飽和到某個固定值。

這個非線性函式g也可以有其他的作用。

 現在我們有了編碼模型的兩個基本組成部分:線性濾波器,和一個非線性的、靜態的非線性變換濾波器。將濾波後的訊號轉化成r,得到估算的觸發率。

 next:How to find the components of this model