miRNA的特徵、功能及識別方法等詳解
MicroRNAs （miRNAs）是一種大小約21—23個鹼基的單鏈小分子RNA，是由具有髮夾結構的約70-90個鹼基大小的單鏈RNA前體經過Dicer酶加工後生成，不同於siRNA（雙鏈）但是和siRNA密切相關。據推測，這些非編碼小分子RNA（miRNAs）參與調控基因表達，但其機制區別於siRNA介導的mRNA降解。第一個被確認的miRNA是在線蟲中首次發現的lin-4 和let-7，隨後多個研究小組在包括人類、果蠅、植物等多種生物物種中鑑別出數百個miRNAs。
miRNA 的特徵
已經被鑑定的miRNAs據推測大都是由具有髮夾結構、約70個鹼基大小形成髮夾結構的單鏈RNA前體經過Dicer酶加工後生成的，有5’端磷酸基和3’羥基，大小約21—25nt的小分子RNA片斷，定位於RNA前體的3’端或者5’端。
最近3個研究小組分別從線蟲、果蠅和Hela細胞中鑑定的100個新miRNAs中，有15%跨越線蟲、果蠅和哺乳動物基因組具有高度的保守性（只有有1—2個鹼基的區別），Lau 和Bartel 實驗室的同事更加認為：所有的miRNAs可能在其他物種中具有直向同源物（Ortholog，指那些起源於同一祖先，在不同生物體中行使同一功能的基因群就可比作為一個門類，這些類似的基因被稱為“直向同源物”）。
Bantam 最早被認為是果蠅中參與細胞增殖的一個基因位點。已知幾個包含增強子的轉座子插入跨越這個位點的一段12.3kb區域會導致果蠅的眼和翅重複生長，而由轉座子介導的一段跨越該位點的23kb片斷缺失則導致突變果蠅個體小於野生型果蠅。Cohen和同事用一段3.85kb的片斷匯入21kb片斷缺失的果蠅中使其恢復原來的大小。但是奇怪的是表達這個3.85kb片斷中的EST卻沒有同樣的效果。Cohen將這個片斷和瘧蚊Anopheles gambiae的同源序列進行比較，發現一段90bp的高度保守區，經過RNA folding program （mfold）發現這個保守序列可以形成髮夾結構，使得這個區段很象是一個miRNA的前體。這個結果經過Northern blot證實突變果蠅的幼體缺少一個21bp的bantam miRNA ，用這個90bp的mRNA前體經過一系列的“功能缺失”—“功能恢復”實驗，證實 bantam miRNA在細胞增殖中的作用。研究人員用計算機程式檢索在hid mRNA的3’非編碼區找到了bantam的3個潛在的結合位點（ hid是果蠅中一個誘導凋亡的基因），並證實 bantam miRNA抑制hid 的翻譯而非轉錄。
miRNAs的表達方式各不相同。部分線蟲和果蠅的miRNA在各個發育階段的全部細胞中都有表達，而其他的miRNA則依據某種更為嚴謹的位相和時相的表達模式（a more restricted spatial ａnd temporal expression pattern）——在不同組織、不同發育階段中miRNA的水平有顯著差異。
miRNA的功能
第一個被確認的miRNA——在線蟲中首次發現的lin-4 和let-7，可以通過部分互補結合到目的mRNA靶的3’非編碼區（3’UTRs），以一種未知方式誘發蛋白質翻譯抑制，進而抑制蛋白質合成，通過調控一組關鍵mRNAs的翻譯從而調控線蟲發育程序（reviewed in Pasquinelli 2002）。
bantam miRNA是第一個被發現有原癌基因作用的miRNA。除了lin-4、let-7，已知還有一些miRNAs可能參與在細胞分化和組織發育過程中起重要作用的基因的轉錄後調控，例如mir-14、mir-23 等。
在植物miRNAs的研究中有兩條線索提示miRNAs可能參與植物的發育過程。一是在carpel factory （car） 突變株中3個miRNAs的表達水平顯著下降。CARPEL FACTORY 是一個類似Dicer的酶，參與植物的發育，其缺失突變株表現為胚胎和葉片發育的缺陷。實驗結果提示這種缺陷是由於缺少miRNAs加工而造成的。多數的植物miRNAs在某些特定組織中高水平表達也提示他們可能參與了植物組織的發育。
對一部分miRNAs的研究分析提示：miRNAs參與生命過程中一系列的重要程序，包括早期發育（Reinhart 2000），細胞增殖，細胞凋亡，細胞死亡（Brennecke 2003），脂肪代謝（Xu 2003）和細胞分化（Kawasaki 2003）。此外，一個研究表明，2個miRNAs水平的下降和慢性淋巴細胞白血病之間的顯著相關，提示miRNAs和癌症之間可能有潛在的關係（Calin 2002）。
由於miRNAs存在的廣泛性和多樣性，提示miRNAs可能有非常廣泛多樣的生物功能。儘管對miRNA的研究還處於初級階段，據推測miRNAs在高階真核生物體內對基因表達的調控作用可能和轉錄因子一樣重要。有一種看法是：miRNAs可能代表在一個新發現的層次上的基因表達調控方式。
然而，大多數miRNAs的功能仍然是個謎。
miRNA的作用方式
在植物中目前有一個miRNA和3個潛在的目標靶基因完全互補（這些scarecrow 基因編碼潛在的轉錄因子），儘管目前還不清楚這些基因是否就是miRNA的目標靶，這仍是第一次發現miRNA 和其潛在的目標靶完全互補，也提示miRNA可能包含和siRNA類似的作用方式。
識別 miRNAs的方法
有的實驗室通過一種RNA folding program ’mfold’ 來判斷C. elegans 和C. briggsae 之間的高度保守區域是否含有潛在的miRNA前體，然後用Northern Blots的方法來確定這些miRNAs是否真的表達了。
儘管有數百個miRNAs通過生化或者是
1） miRNA的計算機RNA組學方法
生物資訊學方法是依據在不同的物種中，其成熟的miRNA 具有較大的序列同源性以及前體的莖環結構具有相當大的保守性這一特徵在基因組資料庫中搜索新的miRNA 基因。該方法根據比較基因組學原理並結合生物資訊軟體在已測序基因組中進行搜尋比對，根據同源性的高低再進行RNA二級結構預測，將符合條件的候選miRNA與已經通過實驗鑑定的miRNA分子進行比較分析，最終確定該物種miRNA的分佈及數量。近年來隨著miRNA預測方法的不斷髮展，人們發現的miRNA數量呈幾何級數增長。這些預測方法從簡單的序列比對搜尋發展到現在的機器學習演算法，程式設計越來越智慧化，複雜化。
隨著人miRNA基因轉錄出的pri-miRNA迅速加工成具有莖環結構的pre-miRNA，隨後被切割成miRNA：miRNA*雙體，並被選擇性地組合進核糖核酸沉默誘導複合體（RISC）並進行靶基因識別。在相似的物種中，miRNA是很保守的；但在相距較遠的物種間，miRNA又有一定的分歧，尤其體現在pre-miRNA上。這些miRNA功能作用機制的闡明為預測軟體的研發提供了理論依據，但仍需要不斷修補和完善。近年來，幾個基於這些規則的miRNA預測程式先後被開發（表1.1），並被廣泛使用。
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