學習與記憶 | 記憶的分類及其理論模型

轉摘自2017-06-20微信公眾號 weixin神經科技

撰文 | 東華君 (南昌大學神經科學博士生)

編輯 | Azure

學習與記憶是相互聯絡的兩個過程。簡單地說，學習（learning）是獲取新知識或新技能的過程，而記憶（memory）則是對所獲取資訊的儲存和讀出的過程。學習和記憶一般被認為包括三個主要的階段：

編碼（encoding）是對輸入資訊的處理與儲存，主要分為獲取和鞏固兩個階段。獲取(acquisition)是對感覺通路和感覺分析階段的輸入資訊進行登記；鞏固(consolidation)是生成一個隨時間的推移而增強的表徵。

儲存（storage）是對資訊獲取和鞏固的結果，代表了資訊長久記錄。

提取（retrieval）是通過利用所儲存的資訊建立意識表徵或行習得的行為，如自動化動作。

一、記憶的分類

根據資訊維持的時間長短，我們通常將記憶分為感覺記憶、短時記憶和長時記憶（圖1）。

感覺記憶（sensory memory）的維持時間以毫秒或秒計算。例如，我們可以記起某人剛剛所說的話，即使我們當時並沒有刻意去聽。

短時記憶（short-term memory）是指那些能夠維持幾秒至幾分鐘的記憶。例如，我們撥打他人剛提供的電話號碼時的記憶。

長時記憶（long-term memory）是按照天或年來計量的。例如，你可能記得自己小學三年級開學的第一天在書桌內偷偷地刻了一個“早”字。

圖1. 記憶的分類及與其相關的腦結構。彩色框代表記憶的型別，灰色框代表相關腦區。

1、感覺記憶

感覺記憶指的是人視覺、聽覺、觸覺等感官系統所接收到的資訊。舉一個著名的例子：假如你在觀看世界盃決賽，踢到最後關鍵時刻仍然是平局。這時你老爸進入你的房間並對你說了幾句話，但是你並沒有注意聽。突然間，你聽到他大聲的說："我的話你一個字都沒有聽進去！"機智如你當然不會承認，而是裝模作樣的轉過身，相當確切的提取出你爸說的最後一句話："我當然聽到了，你說鄰居家的貓又跑到我們家的院子裡了，讓我趕緊和她說說去”

那些語言資訊就好像縈繞在你的腦海的回聲，即使在你並未刻意注意的時候也存在。當你嘗試足夠快地提取它時，你會發現它仍在那裡。我們稱這種記憶為感覺記憶。按感覺型別，聽覺上稱作聲像記憶（echoic memory），視覺上稱作影象記憶（iconic memory）。

2、短時記憶

和感覺記憶相比，短時記憶擁有更長的時間程序（幾秒至幾分鐘）和更為有限的容量，一般需要腦內不斷複述才能維持。最近幾十年興起的工作記憶（working memory）則是短時記憶的一種特殊形式。

圖2. 不同型別記憶所涉及的主要腦區分佈

3、長時記憶

被儲存相當長時間的資訊被稱為長時記憶。科學家們通常將長時記憶分成兩個主要部分來反應所儲存資訊的不同特徵。陳述性記憶（declarative memory）是我們可以通過有意識的過程而接觸（或訪問）的知識，包括有關個人和世界的知識。相對的，非陳述性記憶（nondeclarative memory）是那些我們無法通過有意識的過程而接觸的知識，例如運動和認知技能，知覺啟動以及由條件反射、習慣化和敏感化引發的簡單的學習行為。兩者之間還有一個明顯的區別：陳述性記憶容易形成也容易忘記，而非陳述性記憶通常需要多次的重複和練成，但一旦形成則不容易忘記。

陳述性記憶就是我們日常語境下的“記憶”，可以進一步細分為我們回憶自身生活的記憶（情景記憶）和與我們生活中發生的事件無關的但卻是事實的有關世界的知識的記憶（語義記憶）。情景記憶是以時間和空間為座標對個人親身經歷的、發生在一定時間和地點的事件（event）的記憶。例如，我早上在家喝了一杯牛奶。而語義記憶是指對各種有組織的事實（fact）的記憶，它所包含的資訊不受接收資訊的具體時間和空間的限制，是以意義為參照的，如北京是中國的首都，鯨魚不是魚等等。此外，情景記憶比語義記憶更易受到干擾，而且提取資訊也較緩慢。陳述性記憶儲存在海馬、內側顳葉、間腦以及它們之間形成的神經網路中。

非陳述性記憶是在一個不需要有意回想先前經驗，但先前經驗又確是促進了行為表現的情況下表現出來的。圖1顯示的記憶分類中，非陳述性記憶又可進一步分為四種類型。第一類被稱為程式性記憶（procedural memory）。日常生活中，我們不斷學習一些技巧，形成一些固定的行為習慣。例如，我們學習彈鋼琴、騎自行車和繫鞋帶等等。這些關於技巧或習慣的記憶就是程式性記憶，儲存在紋狀體、運動皮層、小腦以及它們之間形成的神經網路中。第二類為啟動效應或初始化效應（priming）。如果你在某一場合無意識地看見或聽見過某一刺激，當這一刺激再次出現的時候，你辨認出它的速度會顯著地更快。第三類為聯合型學習（經典條件反射 和操作式條件反射）所形成的記憶，儲存於小腦、杏仁核和海馬。第四類是由非聯合型學習（習慣化和敏感化）所形成的記憶，儲存在反射回路種。

總而言之，記憶不是單一系統，而是有著不同的型別。不同型別的記憶儲存在腦的不同位置（圖2）。大腦的特定部位受損可能隻影響特定型別的記憶，而其他型別的記憶則可能完整無損。

二、記憶的理論模型

1、模組模型簡介

人們根據早期的實驗資料提出了一些有影響力的學習記憶模型，這些模型認為，在學習記憶的過程中，資訊加工是可分為相對獨立的幾個階段的。其中由認知心理學家Richard Atkinson 和Richard Shiffrin於1968年提出的模組模型（modal model，圖3）廣受支援。他們的模型認為，資訊首先被儲存在感覺記憶中，被注意選擇的事件將進入短時記憶。一旦進入短時記憶，如果事件被複述則可以進入長時記憶。並且，資訊在每一個階段都可能遺失，其原因可能是衰退、干擾，或者兩者的結合。這個模型明確提出了記憶的不同階段，並且它們有著不同的特徵。而且這個模型有著一個明確的順序結構：資訊從感覺記憶計入短時記憶，然後才能夠進入長時記憶。

圖3. 記憶的模組模型(Atkinson-Shiffrin, 1968)

這個記憶模型主要包括以下幾個重要的過程：

注意:感覺記憶通過“注意”進入短時記憶。也就是前面說的對於感覺記憶如果沒有受到注意，很快就消失了；如果受到注意，就進入短時記憶階段。

複述:短時記憶的保留時間也很短。但是，通過複述（重複背誦）可以使得資訊在短時記憶中保持更長的時間並且可以儲存到更加持久的長時記憶中。

傳遞:短時記憶產生後會自動向長時記憶傳遞。在短時記憶中保留的時間越長，在長時記憶中留下的痕跡也越強烈。不斷地重複能加強長時記憶的保留。

提取:長時記憶的提取和使用，主要有回憶和再認二種基本形式。回憶是過去經歷過的事物以形象或概念的形式在頭腦中重新出現的過程。再認是人們對感知過、思考過或體驗過的事物，當它再次呈現時，仍能認識的心理過程。再認比回憶簡單。

2、模組模型所面臨的挑戰

這個模型在提出後就引起了心理學和神經科學記憶研究領域激烈的辯論（圖4）。一個關鍵問題是記憶是否需要在短時記憶中編碼後才可以儲存到長時記憶中。換一個角度說，用於儲存短時記憶資訊的大腦系統是否和儲存長時記憶的相同。對腦損傷病例的研究表明，有可能從感覺記憶中得到的資訊可以直接編碼並進入長時記憶。病人K.F.由於左外側裂周區皮質受損，導致了短時記憶能力的下降，但是仍保留了形成某種新的長時記憶的能力。相反，被切除了雙側顳葉的病人H.M.保留了短時記憶，但是喪失了形成心得長時記憶的能力。總之，就記憶過程和所依賴的神經解剖基礎而言，以K.F.和H.M為代表的兩種記憶損傷病人表明，短時和長時資訊儲存上存在的雙分離現象。也就是說，感覺記憶也可以不通過短時記憶，直接轉變成為長時記憶。

事實上，因為腦損傷區域的不精確及病人的特定記憶喪失的並不徹底，所以這些病例是否反應了真實的雙分離現象也仍存在爭議。另有一種觀點則認為，短時記憶是由與儲存長時記憶相同的神經網路的啟用所支援的，但是就啟用的方式和程度而言並不完全相同。

圖4. 模組模型面臨的兩大挑戰：1、感覺記憶也可以通過鞏固直接以長時記憶形式儲存。2、部分人提出工作記憶取代短時記憶在模型中的角色。A）正常的模型簡化版；B）第一個挑戰的示意圖；C）第二個挑戰的示意圖。

1974年心理學家Alan Baddeley和Graham Hitch指出，單一的短時記憶並不足以解釋在短時間內對資訊的維持和加工。他們提出了一個由三部分構成的工作記憶（working memory）系統，包括中央執行系統、語音環路和視覺空間板。工作記憶系統既包括了對資訊臨時的儲存也包括了基本的處理過程，能解釋更多人類記憶過程中的心理現象，也很好的填補了短時和長時記憶之間關係的空白。近些年來，工作記憶的理論越來越完善，甚至有一些人開始主張要取消短時記憶的理論，用工作記憶來替代。

雖然這個經典的模組模型受到了一些質疑，但是該模型的主體思路仍得到許多實驗的證明。並且，該模型也啟發了後期大量的記憶領域的研究，所以依舊被認為是記憶領域的經典理論。後期在短時記憶基礎上拓展出的工作記憶理論，在人類高層次的認知行為中，如閱讀、理解和推理，扮演著重要的角色。工作記憶是目前記憶領域的研究熱點，也是我博士課題的研究方向。

參考資料：

壽天德 (2006).神經生物學.高等教育出版社.

Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun (2011). 認知神經科學：關於心智的生物學. 中國輕工業出版社.

Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ. (2013). Principles of neural science. New York: McGraw-hill.

Atkinson, R. C., & Shiffrin, R. M. (1968). Chapter: Human memory: A proposed system and its control processes. In Spence, K. W., & Spence, J. T. The psychology of learning and motivation (Volume 2). New York: Academic Press.

Eichenbaum, H., & Cohen, N. J. (2001) From Conditioning to Conscious Recollection: Memory Systems of the Brain. New York: Oxford University Press.

Baddeley A. 1992. Working memory. Science 255: 556-59