1、摘要

群居性的進化是進化的主要過渡之一，但其背後的基因組變化是未知的。我們比較了10種蜜蜂的基因組，它們的社會複雜性各不相同，代表了社會進化中的多種獨立過渡，並報告了三項主要發現。

第一，許多重要的基因顯示出中性進化的證據，這是隨著社會複雜性的增加而放鬆選擇的結果。

第二，沒有單一的通往群居社會的路線圖;社會性中的獨立進化過渡具有獨立的遺傳基礎。

第三，儘管這些轉變在細節上明顯獨立，但它們確實具有類似的一般特徵，包括受約束蛋白質進化的增加，伴隨基因調控潛力的增加，以及轉座因子多樣性和豐度的減少

群居性可能每次都是通過不同的機制產生的，但可能總是涉及到基因網路複雜性的增加。

2、基本介紹

群居性的進化涉及到自然選擇單元的變化，即從個體到群體。簡單的群居性可能是兼性的(特許的)，也可能是專性的(義務的)，兩種形式都由具有繁殖蟻后和一個或多個工蟻組成的團體，由於社會和營養的因素，這些工蟻放棄繁殖，共同照顧它們的兄弟姐妹，進一步的進化闡述導致了複雜的群居性，“超有機體”與幾個古沙個體的群體，複雜的交流模式，以及勞動分工的形態專門化。蜜蜂進化了多次群居性進化，社會多樣性極強。

關於群居性的理論：

1）簡單群居性的進化涉及到祖先基因網路調節靈活性的增加，以創造專門的生殖和非生殖個體

2）複雜的真社會性的進化則需要遺傳的新穎性來協調群體動力學的湧現性

Theory predicts that the evolution of simple eusociality involves increased regulatory flexibility of ancestral gene networks to create specialized reproductive and nonreproductive individuals, and the evolution of complex eusociality requires genetic novelty to coordinate emergent properties of group dynamics 

 3、目的

為了驗證這些理論，我們分析了來自三個科的10種蜜蜂的5個從頭到尾和5個公開可用的基因組草圖序列，代表了Apidae( 蜜蜂科)和Halictidae(集蜂科)中的兩個獨立的群居性起源,從簡單到複雜的真社會性。

blue: ancestrally solitary;

green: facultative simple eusociality;

orange: obligate simple eusociality;

red: obligate complex eusociality.

4、結論

 4.1 從獨居到群體生活的轉變與基因調控能力的增強有關

我們掃描了10個物種中5865個單拷貝同源基因的啟動子區域來計算motif評分(表示具有經驗特徵的轉錄因子結合位點的數量和結合強度[TFBSs])，利用188個黑腹果蠅TE（在10只蜜蜂中，每個至少有1個直接同源），並使用系統遺傳學獨立的對比，將motif評分與社會複雜性相關聯。結果顯示在2,101對顯著相關的motif-gene對中，89%為正相關，11%為負相關，說明相對於獨居的蜜蜂，全社會型蜜蜂的TFs調節基因的能力更強

4.2、進一步的證據表明，在整個社會進化過程中，基因整合能力的增加是社會複雜性和被甲基化的基因數量之間呈正相關

DNA甲基化以多種方式影響基因表達。因此，這一結果表明，隨著複雜的社會關係，調控能力在擴大。

4.3、蛋白質編碼水平上調控能力的潛力增加

社會複雜性的增加也與參與協調基因調控的基因的快速進化有關。對5865個單拷貝同源基因進行貝葉斯系統遺傳協方差分析，發現162個基因在社會複雜性行為增加的物種中進化速度加快(tableS3)。GO富集分析顯示這些基因與轉錄調控、RNA剪接、核糖體結構和翻譯的調控有關(tableS11、tableS12)。在群居性越來越複雜的物種中，大約三分之二的這些基因處於更強的定向選擇(directional selection)之下。但同時還發現了非適應性進化，三分之一快速進化的基因處於放鬆的淨化選擇狀態（under  relaxed purifying selection），可能是由於有效種群數量減少。

除此之外，還發現了另外109個基因，這些基因GO富集（p<0.05）顯示在與蛋白質運輸和神經發生相關的功能方面顯著相關（tableS3、tableS13），這些基因在群居性越來越複雜的物種中，進化速率變慢。在人類和蜜蜂大腦中表達的基因也有類似的進化速度降低的情況，這可能是由於複雜基因網路中的多效性約束增加所致。神經和內分泌相關基因的限制性蛋白進化似乎與複雜性的進化不一致，這種約束可能被基因調控能力增強所補償。

4.4

接下來，我們研究了這些在獨立社會轉型的早期(兼性和專性的簡單群居性)和晚期(複雜群居性)中分子進化模式是否涉及類似的基因集和順式調控元件。我們鑑定了1526個具有進化速率的“社會基因”在編碼序列和啟動子區域上的譜系特異性差異(dN/dS)在兩個獨立的起源和兩個獨立的群居性的闡述中隨著社會複雜性的增加而變快或變慢。在這些譜系特異性的社會基因中，我們發現了順式調控進化的常見模式:隨著社會複雜性的增加，TFBSs在進化較慢的基因啟動子中獲益。

we found common patterns of cis-regulatory evolution: gains of TFBSs in the promoters of genes that evolve slower with increasing social complexity