來源：科學網

摘要：在所有的感覺資訊中，視覺機制可能是最複雜的了。我們每個人都能輕而易舉地欣賞大自然的美景——青翠的草木、飛舞的蝴蝶、蒼茫的白雪……我們很輕鬆地欣賞著大自然的色彩斑斕與瞬息萬狀，但這種神奇的視覺過程到底從何而來？

其實，在動物界，視覺系統亦經歷了從簡單到複雜的演化過程。對光敏感的結構稱為光感受器（photoreceptor），它在單細胞動物中可能只是探測周圍環境的明暗，而在多細胞動物中則逐漸複雜化——出現了杯狀或囊狀光感受器，演化出晶狀體，可使光線聚焦，並形成清晰的影象（image）。

人們認為，這些影象被轉化成一系列電訊號，再經視神經傳遞到視覺皮質和其它腦區。據說，96%的動物具有這種複雜的視覺系統（a complex optical system）（Land and Fernald 1992）。 

一、視覺器官的演化

1. 原生動物的眼點

眼點（eyespot）是自然界中最簡單的“眼睛”（Kreimer 2009），是存在於鞭毛蟲、能運動的綠藻細胞或其它像眼蟲這樣的單細胞光合生物中的一種光感受器官（photoreceptive organelle）。眼點由光感受器和亮的橙紅色色素顆粒區域所組成（圖1），這種光感受器是一種受藍光啟用的腺苷酸環化酶（a blue-light-activated adenylyl cyclase）（Iseki et al. 2002），該受體蛋白的激發導致作為第二信使的環腺苷酸（cAMP）的形成，化學訊號傳導最終觸發鞭毛拍打模式和細胞運動的改變。

簡單地說，眼點使帶鞭毛的原生動物能感受光的方向和密度，進行定向的趨光運動或避光運動，對這些小生命來說，這樣的功能足以滿足其生存需求了。據說，渦鞭毛蟲可通過眼點對光的感受來進行捕食。

圖1 扁眼蟲，紅色為眼點

2. 刺胞動物的感覺棒

水母是一種無脊椎動物，歸屬於刺胞動物門。水母眼睛中也有晶狀體和視網膜，其視網膜由色素構成，但只是一種簡單的板狀結構，當然，這足以為它們提供光線強弱和方向的資訊。令人驚訝的是，在視網膜上捕捉光線的感光細胞中，將光訊號轉變成神經電訊號的蛋白質以及向這種蛋白質傳遞訊號的環狀核苷是水母和人類都擁有的物質。因此，可以推測，人類的視覺系統有可能是從這種沒有大腦、相對原始的動物祖先進化而來。

生活在熱帶海洋中的一種稱為Tripedalia cystophora的箱水母，其傘帽頂部邊緣的兩側各有4個感覺棒（rhopalium），它們與4對觸手交替排列，晶狀體向內，指向傘帽的中央（圖2）。

每個感覺棒是四種不同形態眼的叢集：一對凹眼（pit ocelli）、一對線眼（slit ocelli）、以及兩個不成對的透鏡眼（unpaired lens eyes），習慣上稱為大複眼（large complex eye）和小複眼（small complex eye），也可稱之為下透鏡眼（lower lens eye）和上透鏡眼（upper lens eye），上眼向上看，下眼水平看。這些眼由角膜、蜂窩狀透鏡和纖毛光感受體視網膜所構成。

圖2 一種箱水母（Tripedalia cystophora）及其視覺器官——感覺棒。A：水母個體（比例尺=1cm）；B：單個感覺棒；C一個分離出來的感覺棒（比例尺=200 μm）

   這種水母有如脊椎動物一樣複雜的光學系統（圖3），但還沒進化出用於資訊處理的中央大腦。而且它們的視網膜在焦點之外，表明清楚的影象可能不是用來看清東西的，而是作為處理視覺資訊的一種方式（Nilsson et al. 2005）。

水母眼睛的構造雖然和脊椎動物眼睛的構造類似，但水母眼睛的晶狀體（lens）不能有效收集外界光線。隨著動物的進化，逐漸演化出杯狀或囊狀光感受器並形成可使光線聚焦的晶狀體。

圖3 箱水母（Tripedalia cystophora）眼的精確解剖模型。矢狀面顯示有平衡石和兩個透鏡眼的內部結構。球形的晶狀體被蜂窩狀囊膜所包裹，其內部在晶狀體和視網膜之間形成了類似於玻璃體的結構，大眼的虹膜收縮是由晶狀體囊的外面部分收縮引起的。下眼是迴轉對稱的，但上眼僅兩側對稱（正面圖如右圖所示）。光感受器外節填滿了兩個透鏡眼的視網膜，光感受器外節的排列奇特，特別是在上眼中，在那裡，受體軸（receptor axes）在透鏡一側的一個點上匯聚

3. 環節動物、軟體動物和節肢動物的複眼

這些無脊椎動物的光感受器常常是一些鈕釦狀的眼或凸出的視網膜，許多小眼排列在體表隆起之上，但仍位於小囊之內，小眼中的光感受細胞為色素所包圍，由於光線只能由一個方向進入小眼，故而能感受光的方向。

昆蟲有稱之為複眼（圖4，圖5）的視覺器官，它由眾多的小眼（ommatidia）組成（如蝶、蛾類的複眼可含有約28000個小眼），每個小眼是一個獨立的感光單位，分別由角膜、晶椎、色素細胞、視網膜細胞、視杆細胞等所構成。從視網膜細胞向後伸出的軸突穿過基膜匯合形成視神經。通常每個小眼只能形成一個像點，由眾多小眼的像點可拼成一幅影象。

圖4 昆蟲的複眼

圖5 昆蟲複眼的解剖結構示意圖

4.脊椎動物的眼睛

脊椎動物的視覺系統通常包括視網膜，相關的神經通路和神經中樞，以及為實現其功能所必須的各種附屬系統。這些附屬系統主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上運動；眼（圖6）的屈光系統（角膜、晶體等），保證外界物體在視網膜上形成清晰的影象。

圖6 人的眼睛（來源：維基百科）

二、光感受器的演化

所有的光感受器都具有對光敏感的色素（如類胡蘿蔔素、視紫紅質），這些色素吸收光能的光子，再產生髮生器電位（generator potential）。

一些含有葉綠素的鞭毛類原生動物（單細胞生物）具有大量的亮紅色光感受器顆粒，稱之為眼點（stigma）（圖7a）。這種顆粒是類胡蘿蔔素，但實際上的光感受器就是鞭毛基部的膨大物。眼點可能起到了一種保護作用，如果光感受器要探測從某個方向而不是別的方向來的光的話，眼點就是必須的。因此，光感受器加上眼點可使眼蟲定位自身以便光感受器可以感受到光。這可使原生動物定位於具有足夠的水柱中光以滿足自身光合作用的需求（Miller and Harley 2001）。

一些無脊椎動物，如蚯蚓類的正蚓（Lumbricus），具有簡單的單細胞的光感受器細胞，分散在表皮上或集中在身體的特定區域。另有一些無脊椎動物，如扁蟲，具有稱之為單眼（ocelli）的結構，呈小杯狀，排列有一些光敏感受器以及一些吸光色素（圖7b）。這種光敏細胞叫做小網膜細胞（retinular cell），含有光敏色素。

光的刺激引起色素的化學變化，導致產生髮生器電位，這將激發感覺神經元攜帶的可在身體的其它地方解釋的動作電位。這種型別的視覺系統給動物提供光的方向和密度，但不形成影象。單眼普遍存在於環節動物、軟體動物和節肢動物等門類。

複眼由數個或許多小眼組成。雖然複眼也見於一些環節動物和雙殼類軟體動物，但在節肢動物中最為發達，也被瞭解得最為清楚。由於每個小眼在方位上略有不同，就形成了眼睛在整體上凸出的形狀（圖7c）。複眼的視野非常寬，就像我們每個人曾經想抓住蝴蝶時都會有這樣的感覺。

每個單眼都有自己的神經束，彙集成了一個大的視神經，相鄰單眼的視野也有一些相互重疊。此外，這些無脊椎動物也具有相當複雜的中樞神經系統。因此，複眼在探測運動方面非常有效，也可能能形成影象。此外，許多複眼也能適應光密度的變化，一些具有彩色視力。

烏賊和章魚的複雜相機狀眼是無脊椎動物中最好的形成影象的眼睛。烏賊的眼巨大，是動物中最大的眼，直徑超過了38cm。頭足類動物的眼睛常可與脊椎動物的眼睛相媲美（圖7d），因為它們具有一個薄的、透明的角膜和一個晶狀體可聚焦視網膜上的光，而且被睫狀肌所懸掛與控制。

在脊椎動物的眼中，視網膜層是倒置的，感受體是視網膜的最深的細胞，兩隻眼都聚焦並形成影象，雖然過程的細節不同。在陸生脊椎動物中，改變晶狀體形狀（厚度）的肌肉聚焦光線，而在魚類和頭足類中，光線聚焦的方式是通過肌肉使晶狀體面向或離開視網膜進行運動以及改變眼球的形狀來實現的。

圖7 無脊椎動物的光感受器：（a）原生動物眼蟲的眼點，（b）扁蟲的單眼，（c）昆蟲的複眼，（d）複雜的相機狀眼（引自：Miller and Harley 2001）

三、視覺分子的起源

    對生命來說，沒有什麼比光更重要的了，它在能量上的重要性無可比擬。對動物來說，雖然能量重要性是間接的，但光卻是它們行為的探照燈，並且借用了古菌中的一種重要的光能感應分子——視黃醛（retinene）作為它們視覺的開關。

1. 眼睛中的神奇物質——視黃醛

在我們眼睛的視網膜中，有一類與感光有關的色素蛋白複合體（稱之為視紫紅質，rhodopsin），其核心的分子就是視黃醛，它通過光的介導及自身構象的變化推動了視紫紅質的分解與合成，形成了所謂的視覺迴圈（visual cycle）。一種異構體——11-順視黃醛與視蛋白的一個賴氨酸以共價鍵相結合，在黑暗中穩定，但在光照條件下，轉變成另一種異構體——全-反視黃醛（圖8），從視蛋白脫落，造成視紫紅質的漂白，這也稱之為視網膜的光分解反應。

圖8 視覺的分子起源。（A）在光的驅動下，視黃醛在反式與順式異構體之間的切換；（B）與視黃醇（醛）之間在結構上具有同源性的β—胡蘿蔔素

視紫紅質是一種特殊的光感受體，強烈地吸收藍綠光而呈現紅紫色，這就是為何叫做“visual purple（視紫紅）”的緣故，它負責在黑暗中的單色視覺（Stuart and Brige 1996）。每個視杆細胞中大約含有1千萬個視紫紅質分子，分佈在細胞外段由細胞膜摺疊而成的1千個膜盤上（圖9）。

圖9 視杆細胞與分佈於其膜盤上的視紫紅質分子（來源：http://scientifact.blogspot.com/2014/08/how-do-we-sense-light-rhodopsin.html）

視紫紅質分為I型和II型，I型視紫紅質最早發現於一類古老的原核生物——極端嗜鹽古菌Halobacterium salinarum中，在這種細菌中含有四種視紫紅質—Bacteiorrhodosin（Br，質子泵）、Halorhodopsin（Hr，氯離子泵）及兩種 Sensoryrhodopsin（SR I 和II），II型視紫紅質主要分佈於高等真核生物，包括動物眼睛中的視紫紅質、人類的杆細胞和錐細胞的視覺色素、低等脊椎動物的松果體和丘腦等中（王寧等2010）。

2. 在嗜鹽古菌中視黃醛可用於生產ATP

嗜鹽古菌卻可以利用視黃醛來生產ATP。這種微生物通過光誘導視黃醛的結構變化來推動質子的跨膜傳送，即視黃醛通常以順式存在於紫膜（細胞膜上的斑狀紫色膜片組織）內側，它可被光激發轉換成全—反式結構狀態，其結果使H+轉移到膜外，隨著視黃醛分子的鬆弛和質子的吸收，又轉變回較穩定的順式狀態，又再次被光激發，轉移H+，如此迴圈（圖8A）。正是這種跨膜的H+梯度可在ATP酶的催化下完成ATP的合成。

對光養或無機化養微生物來說，跨膜質子梯度和ATP合成酶是ATP生成的必要條件。放氧光合生物通過水的裂解（類囊體膜內）既提供了電子，也釋放出H+從而形成了跨膜H+梯度，使ATP合成酶利用跨膜的質子動力勢將ADP轉化成ATP，在這一過程中釋放到類囊體膜外的H+又可與高能的電子一道用於形成還原力—NADPH，這也解決了H+在細胞中的堆積問題。顯然，光合放氧生物（藍細菌）的ATP生產模式（與複雜的光系統I和II偶聯）得到了自然界青睞，而與視紫質偶聯的相對簡單的ATP的生成方式並不普遍。

3.同樣的感光物質服務於完全不同的生存目的

視紫紅質廣泛存在於各種古菌和真細菌之中，但令人驚訝的是，它也廣泛存在於動物的視覺細胞中。為何動物視覺借用了這種古菌和細菌中的感光物質（視黃醛）而不是其它的感光物質（如葉綠素、類胡蘿蔔素等）？ 此外，視黃醛從何而來呢？只要比較一下圖8A與圖8B就不難看出β—胡蘿蔔素和視黃醇（醛）之間在結構上的同源性，事實上，β—胡蘿蔔素在氧化酶催化下可裂解為2分子視黃醇（醛），視黃醇在醇脫氫酶作用下轉化為視黃醛。

顯然，在結構上同源的感光物質在進化的過程中被不同的生物類群用於了完全不同的生存目的：在放氧光合生物中，類胡蘿蔔素參與光能的吸收和傳遞，並可淬滅激發態的葉綠素而保護後者；在一些古菌中，其氧化產物—視黃醛與視蛋白結合成視紫質，利用光能形成跨膜的H+梯度為ATP的合成創造條件，推動光能向化學能的轉變；而在動物的視覺細胞中，視紫質通過複雜的生化反應可將光能轉化成為神經訊號。無論這是一種偶然還是偶然中的必然，都與光有關，只是從能量轉換走向了資訊（視覺）感知。

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